Estágios iniciais de divergência em um roedor neotropical com marcante variação genética e cromossômica
| dc.contributor.advisor1 | Fagundes, Valeria | |
| dc.contributor.advisor1ID | https://orcid.org/0000-0001-9501-0751 | |
| dc.contributor.advisor1Lattes | http://lattes.cnpq.br/2606838076983468 | |
| dc.contributor.author | Zaidan, Fernanda Couto | |
| dc.contributor.authorID | https://orcid.org/0000-0003-2445-5117 | |
| dc.contributor.authorLattes | http://lattes.cnpq.br/9704413922775673 | |
| dc.contributor.referee1 | Leite, Yuri Luiz Reis | |
| dc.contributor.referee1ID | https://orcid.org/0000000202488738 | |
| dc.contributor.referee1Lattes | http://lattes.cnpq.br/8973606745193293 | |
| dc.contributor.referee2 | Yassuda, Yatiyo | |
| dc.contributor.referee2ID | https://orcid.org/0000-0001-8879-0542 | |
| dc.contributor.referee2Lattes | http://lattes.cnpq.br/7099094461317886 | |
| dc.contributor.referee3 | Tonini, Joao Filipe Riva | |
| dc.contributor.referee3ID | https://orcid.org/0000-0002-4730-3805 | |
| dc.contributor.referee3Lattes | http://lattes.cnpq.br/0429312131818272 | |
| dc.contributor.referee4 | Azevedo, Celso Oliveira | |
| dc.contributor.referee4Lattes | http://lattes.cnpq.br/5868655333545172 | |
| dc.date.accessioned | 2024-05-29T22:11:34Z | |
| dc.date.available | 2024-05-29T22:11:34Z | |
| dc.date.issued | 2019-12-12 | |
| dc.description.abstract | The terrestrial rodent Akodon cursor is endemic to the Brazilian Atlantic Forest, with broad range, easily found in open grasslands and disturbed areas from Paraíba in the north to the state of Paraná in the South of Brazil. This species has been under scientific investigation since the 70’s and has passed through various taxonomic alterations until all its range and all its karyotypic diversity was known. One of its most remarkable characteristics is its chromosomal diversity, presenting three diploid numbers, 2n= 14, 15 and 16 and number of autosomal arms varying from 18 to 26, what makes it have nearly 30 described karyotypes. Despite ample chromosomal variation, it is also observed structuring of genetic diversity of the species in two main geographic groups (north and south), which are coincident with the Jequitinhonha river, in the east of Brazil. Due to its broad geographic distribution, macro and micro variation in its DNA and for being a young species (with possibly less than 2 million years old), makes A. cursor an excellent model for investigating the relative roles of geographic constraints and structural genomic variants (i.e. chromosomes) in the early stages of speciation. During this PhD project we collected individuals from two populations in the north and one in the south of the species’ range, what made possible carrying out more than 400 experimental crosses, which in turn generated more than 500 animals that were analysed though cytogenetics and a sub sample had its fertility estimated using histological analyses. Besides that, genomic analyses were performed generating more than 10,000 SNPs of A. cursor, A. montensis and natural interspecific hybrids. Firstly, we presented an overview of the diversity of the species by integrating chromosome information with geographic distribution and genomic data obtained through ddRAD-sequencing. Later we emphasized investigating fertility estimates regarding the different diploid numbers and levels of geographic isolation between populations. We could observe that geographic structure outstands in the genetic distribution of lineages of A. cursor. In addition to that, the region of the source of the Jequitinhonha river is related to the phylogeographic break of this rodent, once it is reported for that region recent geological activity that overlaps with the putative period when A. cursor split into two main lineages. The different diploid numbers could have appeared more than once during the evolution of A. cursor, since representatives of each karyotype do not share a most recent common ancestor. This assumption has implications on the theories of chromosomal evolution of A. cursor and the putative region of origin of the species, suggesting it was actually in its central portion and not in southern Brazil. Our data showed that in a particular population, where individuals of the three diplopid numbers live in simpatry, they do not form distinct genomic clusters, as previously hypothesized, with the invidividuals 2n= 14 as a monophyletic clade, without signs of admixture with the clade of individuals 2n= 15+16. The heterokaryotype 2n= 15 presents rearrangements in pais 1 and 3 in heteorzigosis and the 2n= 14 has its rearrangement in homozygosis, therefore, it was believed that the heterokaryotype individuals of A. cursor would be a result of crosses between 2n= 14 and 2n= 16. However, genomic data pointed that, at least in this particular population, 2n= 15 is a variation of 2n= 16. This information raised the possibility that there could be reproductive isolation between karyotypic lineages of A. cursor. Through experimental crosses we refuted this suggestion since crosses between 2n= 14 and 2n= 16 from this population produced viable litter (though subfertile), indicating that there is no potential prezygotic isolation between such homokaryotype individuals. Thus, it was suggested that reinforcement could be happening in this population, with an increase of prezygotic 13 barriers due to a putative secondary contact of the lineages 2n= 14 and 2n= 15+16. Moreover, in the present work it was estimated rates of reproductive success (RS) and average litter size of same-homokaryotype crosses, which can be used as references for the species. Crosses between heterokaryotype individuals from the same population presented significantly inferios rates of RS compared to homokaryotyoes, but it was recovered a high RS when these individuals were backcrossed with honokaryotypes. Though, backcrossings of 2n= 15 with homokaryotypes could be the principal means that this form is maintained in nature. Crosses between individuals from the same population and from adjacent populations (even the ones from distinct clades) pointed that there is no complete reproductive isolation between lineages north and south of A. cursor, maybe due to the recency of the geological process that triggered the genetic differentiation of lineages. Nonetheless, crosses between individuals from geographically distant and allopatric popultions (Espírito Santo and Pernambuco, more than 2,000 km apart) produced litter 2n= 15 (15NS) that was sterile in crosses and backcrosses. These results evidenced that geographic isolation might be taking these lineages to accumulate epistatic incompatibilities. The observed sterility was corroborated by histological analyses which demonstrated that the 15NS males do not present lumen in their seminiferous tubules nor spermatozoa, such as interspecific hybrids. Hence, we could verify that A. cursor is in a situation analogous to a ring species, once its adjacent populations have the potential to breed, but representatives of the tips of the distribution are reproductively incompatible. By integrating genomic results with estimates of fertility between populations we have a scenario with A. cursor split into two main groups which are not correlated to specific karyotypes and that form sterile intraspecific hybrids when are put together. The cursor grass mouse can still be considered a biological species having signs of being in the initial stages of divergence and one can not predict if evolution will follow towards these main lineages to become two species. With very few works that integrated such approaches the present work adds to our knowledge showing that geography is the main stage for the karyotypes of A. cursor to emerge and interact. | |
| dc.description.resumo | Akodon cursor é uma espécie de roedor terrestre endêmica da Mata Atlântica Bbrasileira, com ampla ocorrência, sendo comumente encontrado em áreas abertas e antropizadas desde a Paraíba no norte até o Paraná no sul. Essa espécie vem sendo estudada desde a década de 70 e passou por diversas alterações taxonômicas até que se conhecesse toda a sua diversidade cariotípica e geográfica. Uma importante característica desse roedor é apresentar grande variação cromossômica, com três numeros diplóides, 2n= 14, 15 e 16 e número de braços autossômicos de 18 a 26, o que faz com que a espécie tenha quase 30 cariótipos descritos. Além da ampla variação cromossômica, observa-se estruturação da diversidade genética da espécie em dois grandes agrupamentos principais (norte e sul), que coincidem com o rio Jequitinhonha, no leste do Brasil. Devido a sua ampla distribuição, variaçāo macro e microestruturais do DNA e por ser uma espécie jovem (possivelmente com menos de 2 milhões de anos), fazem de A. cursor um excelente modelo para se investigar o papel relativo da geografia e das variantes genômicas estruturais (i.e. cromossomos) nos estágios iniciais de especiação. Nessa tese foram feitas coletas em duas populações ao norte e uma ao sul da distribuição da espécie, o que permitiu a realização de mais de 400 cruzamentos experimentais, que geraram mais de 500 descendentes, que foram analisados citogeneticamente e parte da amostra teve a fertilidade estimada por meio de análises histológicas. Além disso, foram feitas pela primeira vez análises genômicas de mais de 10.000 SNPs de A. cursor, A. montensis e híbridos naturais interespecíficos. Foi apresentado um panorama da espécie por meio da integraçao de dados genômicos obtidos pela metodologia de ddRAD sequencing, aliados à informações citogenéticas e de distribuiçao geográfica da espécie. Também foram investigadas estimativas de fertilidade com relação aos diferentes números diploides e níveis de isolamento geográfico entre populações. Foi observado que a geografia é preponderante na distribuição genética de A. cursor, recuperando os clados norte e sul, com representantes dos três números diploides em ambas as regiões. Além disso, sugiro que mais precisamente a região da nascente do rio Jequitinhonha seja a responsável pela quebra filogeogáfica de A. cursor, uma vez que houve ali atividade geológica recente que sobrepõe com o possível período em que A. cursor divergiu nas duas linhagens principais. Os três números diploides podem ter surgido mais de uma vez durante a evolução da espécieuma vez que representantes desses números diploides não compartilham um ancestral comum mais recente. Isso tem implicações nas teorias de evolução cariotípica da espécie e da possível região de sua origem, que acreditamos ser na região central do Brasil e não ao sul, como se pensava. Os dados mostraram que em uma população do norte na Bahia, onde indivíduos dos três cariótipos estão em simpatria, indivíduos de 2n= 14 formam um clado sem sinais de mistura com o clado 2n= 15 + 2n= 16. O heterocariótipo 2n= 15 é um cariótipo com rearranjos dos pares 1 e 3 em heterozigose e o 2n= 14 apresenta esse rearranjo em homozigose. Portanto, pensava-se que os indivíduos 2n= 15 seriam fruto de mistura entre 2n= 14 e 2n= 16. No entanto, os dados do presente estudo mostraram que, pelo menos nessa população, o 2n= 15 é uma variação de 2n= 16. Esses dados levantaram a possibilidade de que haveria isolamento reprodutivo entre linhagens cariotípicas de A. cursor. Refutamos essa ideia, por meio de cruzamentos experimentais entre as formas 2n= 14 e 2n= 16 da população da Bahia, que intercruzou e gerou prole viável (porém subfértil), indicando que potencialmente não há isolamento pós-zigótico entre indivíduos desses cariótipos Dessa forma sugerimos que 11 possa estar ocorrendo reforço nessa população, com aumento de barrerias pré-zigóticas devido a um possível contato secundário das linhagens 2n= 14 e 2n= 15+16. Além disso, pudemos estimar taxas de sucesso reprodutivo (SR) e tamanho médio de ninhadas (TN) dos cruzamentos entre homocariótipos 2n=14 x 2n= 14 e 2n= 16 x 2n=16, servindo como referências para a espécie. Cruzamentos entre casais de cariótipo 2n= 15 da população da Bahia apresentaram taxas significativamente inferiores de SR em relaçao aos homocariótipos, mas foi recuperado um elevado SR quando 2n= 15 foi retrocruzado com os homocariótipos, sendo esse possivelmente o principal mecanismo em que a forma 2n=15 é mantida na natureza. Os cruzamentos entre indivíduos de uma mesma população e de populações adjacentes (mesmo que pertencentes à clados distintos) indicaram não haver isolamento reprodutivo completo entre as linhagens norte e sul, talvez pela recenticidade do processo geológico que gerou esse padrão genético. No entanto, os cruzamentos entre indivíduos de populações distantes geograficamente e alopátricas (Espírito Santo e Pernambuco, distantes mais de 2 mil km) geraram prole 2n= 15 (15NS) que se mostrou estéril tanto em cruzamentos como em retrocruzamentos. Esses resultados evidenciaram que o isolamento geográfico pode estar levando à incompatibilidades genéticas entre as linhagens dos extremos da distribuição da espécie. A esterilidade observada foi corroborada pelas análises histológicas, que mostraram que os machos de 15NS não apresentam lúmen nos túbulos seminíferos e nem espermatozoides, assim como híbridos interespecíficos entre A. cursor e A. montensis. Dessa forma, pudemos verificar que A. cursor estaria em uma situação análoga a de uma espécie em anel, uma vez que as populações adjacentes têm potencial de intercruzamento, porém representantes das extremidades da distribuição se mostraram incompatíveis. Integrando-se os resultados de genômica e de estimativas de fertilidade entre populações, tem-se um cenário em que existem linhagens norte e sul de A. cursor, que não estão associadas a cariótipos específicos, e que formam híbridos estéreis quando são intercruzadas as linhagens do extremo da distribuição. Esse roedor apresenta características de uma espécie biológica, mas apresenta sinais de estar nos estágios iniciais de divergência. Não é possível prever se a evolução caminhará para que essas linhagens se tornem espécies biológicas distintas. Com muito poucos trabalhos utilizando essas abordagens integrativas, o presente estudo se mostra inovador e contribui para o conhecimento evolutivo, mostrando que a geografia é o palco principal para os diferentes cariótipos de A. cursor surgirem e interagirem. | |
| dc.description.sponsorship | Fundação Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) | |
| dc.description.sponsorship | Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) | |
| dc.format | Text | |
| dc.identifier.uri | http://repositorio.ufes.br/handle/10/13545 | |
| dc.language | por | |
| dc.publisher | Universidade Federal do Espírito Santo | |
| dc.publisher.country | BR | |
| dc.publisher.course | Doutorado em Biologia Animal | |
| dc.publisher.department | Centro de Ciências Humanas e Naturais | |
| dc.publisher.initials | UFES | |
| dc.publisher.program | Programa de Pós-Graduação em Ciências Biológicas (Biologia Animal) | |
| dc.rights | open access | |
| dc.subject | Akodon cursor | |
| dc.subject | Especiaçāo | |
| dc.subject | Cromossomos | |
| dc.subject | Cruzamentos experimentais | |
| dc.subject | Genômica | |
| dc.subject | Linhagens | |
| dc.subject | Speciation | |
| dc.subject | Chromosomes | |
| dc.subject | Experimental crosses | |
| dc.subject | Genomics | |
| dc.subject | Lineages | |
| dc.subject.br-rjbn | subject.br-rjbn | |
| dc.subject.cnpq | Zoologia | |
| dc.title | Estágios iniciais de divergência em um roedor neotropical com marcante variação genética e cromossômica | |
| dc.title.alternative | title.alternative | |
| dc.type | doctoralThesis |
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